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第49章 最善于再生的动物——海绵

海绵动物也叫多孔动物,是最原始、最简单的多细胞动物,因身体比较柔软而得名。它们的外观并不像动物,不会游动,营固着生活,附着于水中的岩石、贝壳、水生植物和其他物体上。身体的形状千姿百态,有片状、块状、圆球状、扇状、管状、瓶状、壶状、树枝状等。由于它们的体壁上有许多小孔,是水流入体内的通道。体壁内长着具有支持作用的针状骨骼,由内、外两层细胞构成。大多数种类生活于海水中,少数生活在淡水里。共有大约5,000种,可分为钙质海绵类(例如白枝海绵、毛壶)、六放海绵类(例如偕老同穴)和寻常海绵类(例如浴海绵、针海绵)等类群。

多孔动物体壁上的孔细胞与中央腔顶端的出水孔组成水沟系,通过领细胞鞭毛的打动,不断将外界的水连同食物和氧气带入水沟系中,又不断将废物从出水孔中排出来完成生命活动。由于它们身体结构和胚胎发育十分特殊,通常认为它们是动物演化发展中的一个侧枝。

除约150多种淡水海绵外,其余海绵动物都生活在海洋中,主要分布在热带与亚热带海域。从潮间带到7000米深海都有它们的踪迹。但水深120米以内生长的海绵约占总数的90%。它们通常色彩鲜艳,形状受环境影响而定。大小从几毫米到1米多。海绵动物的中央腔中常常有其他动物与它共栖,往往形成复杂的动物群落。在珊瑚礁的形成中某些海绵起着重要的作用,而有些海绵是养殖贝类的敌害。

海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体,与母体脱离后长成新个体,或者不脱离母体形成群体。芽球的形成是在中胶层中,由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆,外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针,形成球形芽球。当成体死亡后,无数的芽球可以生存下来,渡过严冬或干旱,当条件适合时,芽球内的细胞从芽球上的一个开口出来,发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。

海绵动物能够进行有性生殖。海绵有些为雌雄同体,有些为雌雄异体。精子和卵是由原细胞或领细胞发育来的。卵在中胶层里,精子不直接进入卵,而是由领细胞吞食精子后,失去鞭毛和领成为变形虫状,将精子带入卵,进行受精。这是一种特殊的受精形式。就钙质海绵来说受精卵进行卵裂,形成囊胚,动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛,另一端的大细胞中间形成一个开口,后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来,里面小细胞具鞭毛的一侧翻到囊胚的表面,这样,动物极的一端为具鞭毛的小细胞,植物极的一端为不具鞭毛的大细胞,此时称为两囊幼虫,幼虫从母体出水孔随水流逸出,然后具鞭毛的小细胞内陷,形成内层,而另一端大细胞留在外边形成外层细胞,这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反(其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层,动物极小细胞形成外胚层),因此称为逆转。幼虫游动后不久即行固着,发育成成体。这种明显的逆转现象主要存在于毛壶等钙质海绵中。毛壶是生活于海岸边的岩石或其他植物体上的海绵动物。以流经身体内的小生物和有机颗粒为食。食物由领细胞或变形细胞消化。呼吸与排泄直接通过水流完成。直径1厘米高10厘米的海绵一天能滤过82公升海水,足以维持它们的新陈代谢活动。毛壶可以以出芽的方式进行无性繁殖,或者通过精卵结合进行有性繁殖。受精卵发育成两囊幼虫,经出水口游出,约经24小时,附着在水底发育形成海绵。

海绵动物的分类

海绵动物约有5000种,其中一半种类为化石,现存种类中仅有一个科,150种左右为淡水种,其他的均为海洋生活,从潮间带到9000m的深海均有分布,靠近河口处的海域往往更丰富,常有其优势种。许多海底泥沙环境生活的种类常与水流呈一定的角度附着。海绵动物由于其骨针及恶劣的腥臭味,很少被其他动物捕食。海绵动物与许多其他动物具有共生或寄生关系,例如在其宽阔的中央腔中可以为环节动物、节肢动物、线虫等提供居住场所,海绵动物也可附着在软体动物、甲壳动物体外,为它们提供保护。例如有的寄居蟹的螺壳除了壳口之外,完全被硅质的皮海绵(Suberites)所包围,一些穿贝海绵(Cliona)甚至在瓣鳃纲软体动物的壳上钻穴,使壳的内面充满穴道。许多种海绵动物与海葵等腔肠动物有共生关系,即海绵为海葵提供保护,海葵携带海绵移动,并易于从海葵的食物碎屑中获得食物。淡水海绵体内也共生有大量的藻类,可以为海绵动物提供部分补充营养,所以海绵动物常与其他动物组成一复杂的群落。现存的海绵动物可分为三个纲,即钙质海绵纲(Calcarea),六放海绵纲(Hexactinellida)和寻常海绵纲(Demospongiae)。

还有一些复沟型硬海绵,具硅质骨针及海绵丝形成网状,外面再沉积有碳酸钙形成硬质骨骼,分布在珊瑚礁的穴洞内,种类很少,有人将它们独立成硬质海绵纲(Sclerospongiae)。

关于海绵动物的分类地位目前尚有不同的看法。海绵动物没有消化腔及口,没有神经结构,也没有组织器官的分化,而细胞具有相当的原始性及独立性,这些特征说明了它的原始性。同时海绵动物的身体结构形成沟系,具有其他多细胞动物没有的领细胞,特别在一些海绵的发育中胚层的分化有逆转现象,按传统的观点认为海绵动物是很早与其他多细胞分离出来而独立进化的一支,因此是进化中的一个侧枝,由于海绵动物也不再进化成其他多细胞动物,所以也是进化中的一个盲枝。持这种观点的动物学家认为海绵动物是由原生动物中的领鞭毛虫类(Choanoflagellate)进化而来,主要依据是领细胞与领鞭毛虫在形态结构上的相似性。

1963年Tuzet提出了不同的看法,他认为海绵动物不应被看做是进化中的侧枝,而是像其他多细胞动物一样,也是动物进化主流中的一枝,并且由海绵动物进化到腔肠动物。因为他观察到领细胞并不局限于海绵动物及领鞭毛虫,而是在棘皮动物的幼虫中也存在。并且具有单个鞭毛的细胞在腔肠动物及其他后生动物的精子中普遍存在,扁平细胞及变形细胞也同样普遍存在,况且海绵动物与其他后生动物结缔组织中的胶原物质在化学与物理性质上相似。现存的硬海绵与腔肠动物的层孔虫类(Stromatoporidea)、刺珊瑚类(Chaetetida)也相似。另外,海绵动物幼虫的多样性意味着它的多重起源,这些特征说明海绵动物并不是一个侧枝,其身体的沟系结构是其固着生活方式所形成。总之,有关海绵动物在进化中的地位,是进化中的侧枝,抑或主支,尚待进一步的研究确定。

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