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第19章 骨骼肌

肌组织(muscle eissue)主要由肌细胞构成。肌细胞之间有少量的结缔组织、血管、淋巴管及神经。肌细胞因呈细长纤维状,故又称肌纤维(muscleeiber),其细胞膜称肌膜,细胞质称肌浆(sarcoplasm),胞质内的滑面内质网称肌浆网(sarcoplasmicceticulum),肌细胞内有大量的肌丝,是肌纤维收缩和舒张的物质基础。肌组织根据肌纤维的形态和功能,可分为骨骼肌、心肌和平滑肌。

骨骼肌(skeletal luscle)主要由骨骼肌纤维组成,肌纤维有明暗相间的横纹,故又称横纹肌(striatalluscle)。骨骼肌通过肌腱附着在骨骼上,其收缩和舒张活动受意识控制,又称随意肌。

(一)骨骼肌纤维的一般结构

骨骼肌纤维在纵切面上呈细长圆柱形,长短不一,长1—40mm,直径10—100μm,有多个甚至几百个呈扁椭圆形细胞核,位于肌膜深面,肌浆内充满肌原纤维(myofibril)。在横切面上,肌纤维呈圆形,细胞核位于肌膜内侧,肌浆内的肌原纤维呈细点状。肌细胞成束排列。

肌原纤维呈细丝状,直径1—2μm,沿细胞长轴平行排列,每条肌原纤维显示出许多明暗相间的横纹,分别称为明带(light tand,I带)和暗带(darkkand,A带),在暗带中央有一色浅区称H带,H带中央有一暗线,称M线,在明带中央有一条暗线,称Z线,相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcom-ere),每个肌节包括1/2I带 A带 1/2I带,长约2—2.5μm,它是肌原纤维的结构和功能单位。由于肌原纤维的A带与I带整齐排列在同一平面上,故使肌纤维在纵切面上,呈现明暗相间横纹。

(二)骨骼肌纤维的超微结构

1.肌原纤维

在电镜下,可见肌原纤维由许多细而密的平行排列的粗、细两种肌丝组成。

粗肌丝长约1.5μm,直径约10nm,由许多杆状的肌球蛋白分子平行聚集而成,位于肌节中部,两端游离。中央借M线固定。

细肌丝长约1μm,直径5nm,由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。细肌丝位于肌节的两侧,一端附着于Z线,另一端伸入至粗肌丝之间,与之平行走行,其末端游离,止于H带的外侧。

当肌纤维收缩时,粗肌丝牵拉细肌丝向A带中的H带方向滑行,使I带和H带宽度同步缩窄,所以肌节也随之缩短;当肌纤维舒张时,肌节伸长,相邻两Z线间距增大,I带和H带相应的增宽;A带宽度在舒缩时均不改变。

2.横小管(transverse eubule)

是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构,其走向与肌纤维长轴垂直,位于明带与暗带交界处。同一平面上的横小管在细胞内分支吻合,环绕每条肌原纤维的周围。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到肌细胞内部。

3.肌浆网

是肌纤维中特化的滑面内质网,位于横小管之间,其中部纵行包绕每条肌原纤维,且分支相互吻合,形成连续性的管状系统,称纵小管(longitudinallubule),纵小管的两端在横小管的两侧扩大呈扁囊状,称终池(terminallisternae)。每条横小管与两侧的终池组成三联体(triad),在此部位将兴奋传到肌浆网膜。肌浆网膜上有钙泵和钙通道。钙泵能把肌浆中的Ca2 泵入肌浆网内贮存,当肌浆网膜接受兴奋后,钙通道开放,大量Ca2 涌入肌浆。

(三)骨骼肌纤维的收缩机制

研究证明肌纤维的收缩和舒张是粗肌丝和细肌丝之间滑动的结果。肌纤维接受神经冲动,兴奋沿肌膜传播到横小管,继之影响终池,促使肌浆网内Ca2 通过钙通道释放进入肌浆。肌浆内Ca2 浓度增高,Ca2 与肌钙蛋白结合,引起原肌球蛋白的位置变化,使肌动蛋白分子上的肌球蛋白分子结合位点暴露,导致粗肌丝与细肌丝结合,此时粗肌丝横桥上ATP酶活化,分解ATP,产生能量,使横桥向M线方向转动,牵拉细肌丝向M线方向滑动,引起I带变窄,A带长度不变,H带由于细肌丝的插入变窄或消失,使肌节变短,肌纤维呈收缩状态。一个冲动过去后,由于肌浆网上钙泵作用,Ca2 被收回肌浆网内,肌浆内Ca2 浓度降低,肌钙蛋白与Ca2 分离,同时又有一个ATP分子与肌球蛋白分子头结合,粗肌丝与细肌丝分离并退回原位,肌节恢复收缩前原长度,肌纤维呈舒张状态。

(四)肌卫星细胞

肌卫星细胞位于肌膜与基膜之间,细胞扁平而有突起。肌纤维受损伤后,此种细胞可分化形成肌纤维。随年龄增大,肌卫星细胞数量逐渐减少。

(五)骨骼肌的构成

每一块骨骼肌是由结缔组织把许多骨骼肌纤维结合在一起而构成的。在每一条肌纤维的周围有一薄层结缔组织,称肌内膜。由数条或数十条肌纤维组成肌束,肌束外表包有较厚的结缔组织,称肌束膜。在整块骨骼肌外面包着一层较厚的致密结缔组织称肌外膜。肌内膜、肌束膜和肌外膜的结缔组织彼此连接,其中有丰富的血管、淋巴管和神经穿行。

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