有反对者指出，群体选择理论可能面临与亲属选择理论和互惠利他主义类似的困境，即，群体选择理论模式下的利他行为最终无损于利他行为者本人的生物适应性，因此不是真正的利他主义。应该承认，利他主义确实不是群体选择的唯一产物。因为群体选择支持的是任何有助于提升群体相对适应性的行为，而有助于提升群体相对适应性的行为并不必然以群体内成员相对适应性的受损为代价（因此也就不必然以利他主义为其产物）。寻求新的解释。那么，如何证明群体选择理论本身是不可能的呢？根据个体选择理论，自然选择的单元（unit）只有基因和个体有机体两种；而群体作为自然选择的单元最多只具有理论上的可能性，不具备经验论据的支撑。大致说来，这种批评主要有以下两个方面：其一，基因选择论者们主张，基因是复制（replication）的单元，而利他的特性是因为有助于基因的复制而逐渐进化出来的。所以，基因选择论已然可以说明利他主义，从而无需另设所谓“群体”为进化的单元。其二，美国著名生物学家威廉斯（G·C·Williams）在其著作《适应性与自然选择》（1966）中提出了一个反对群体选择理论的论证。根据威廉斯，由于人口的增长是由卵子数而不是由精子数来控制的，所以拥有越多女性的群体其存活可能性越大。但是，在女性多于男性的群体内部，男性的平均生物适应性（即，繁衍后代的数量）大于女性（因为在这样的群体中，必然有女性不能找到与她共同繁衍后代的男性，而男性则不会发生类似的情况），因此生育女儿就意味着要冒降低父母生物适应性的风险。这样一来，生育女儿的行为就是符合生物利他主义的行为，因为这种行为虽有益于群体，却减少了母亲个人的生物适应性。如果群体选择理论是真实起作用的机制，那么我们将可以预期，存活下来的群体应该是女性多于男性的群体。然而，根据威廉斯的观察，“在所有得到详尽研究的有性生物——比如，人，果蝇，和农场动物——中，雄性与雌性的比值在绝大多数人口的绝大多数发展阶段都是接近于1的”。
笔者认为，个体选择理论的上述两个批评是不成立的。对于第一个批评，群体选择理论者可以通过区分两个概念——即，“复制的单元”和“进化的单元”——来实现。即使承认基因是复制的单元，我们也不能认为基因可以同样作为进化的单元，因为基因本身可能有赖于群体的生物适应性作为其进化的依据；在这个意义上，群体就可能是比基因更为基本的进化单元。目前科学界对基因的通见是：基因作为具有遗传效应的DNA分子片段，是通过复制把遗传信息传递给下一代的。我们不难设想，“遗传信息”中可能含有促进群体生物适应性之特性（比如，生物利他特性）的编码，而某些基因可能因为含有这类编码遗传信息而得以进化出来并复制自身，把这些促进群体适应性的遗传信息传递给下一代，使含有这类遗传信息的群体的生物适应性得以延续性地增强。如果这种推理是成立的，那么群体就是进化的单元（包括进化出现存基因的单元），而基因则是复制的单元。对于第二个批评的回应，我们可以通过汉密尔顿公布的一个经验观察来加以说明。在本章第一节中，我们已经看到，汉密尔顿在1964年提出了著名的“广泛的适应性”的概念，用以从个体选择的角度说明利他主义。而他三年后发表的文章《令人称奇的性别比率》汉密尔顿却在无形中（虽然这有悖于他的初衷）为群体选择理论提供了支撑。汉密尔顿以一种寻找宿主的寄生虫族为例。每一宿主体内都有相当数量的雌性寄生虫，其后代可以彼此自由交配，之后分散寻找新的宿主。在分散寻找新宿主之前，这些寄生虫已经形成独立的、与其他宿主体内的同族寄生虫互不通约的群体。每次寻找新宿主的行动无异于一次跨群体重组的机会。根据汉密尔顿的计算结果，尽管开始时每个宿主体内的雌、雄寄生虫比率接近于1，但是经过一段时间的交配以及重组，雌性寄生虫多于雄性寄生虫的那些群体最终得以壮大并留存。这是一个十分类似于群体选择模式下的利他主义的例子：如果我们把每一个宿主体内的寄生虫群视作一个群体，那么雌虫比率高的群体——也就是在威廉斯的分析中具有利他特性的群体——的最终发展壮大就在相当程度上说明利他主义是群体选择的产物。理查德·道金斯（R·Dawkins）在《自私的基因》（1976）中将汉密尔顿与梅纳德·史密斯的观点概述为一种“群体内的颠覆”，认为，即使群体间互相竞争，但是每一群体内部仍然受制于“群体内的颠覆”。这种颠覆体现为：尽管具有利他特性的群体比自利群体更有竞争优势，但是由于成为利他主义群体的成员符合任何个体的生物适应性，所以在利他群体内部可能出现一些“搭便车者”——这些个体是利己主义者，享受着利他主义者以自我牺牲为代价换来的整个群体生物适应性的提高、却不用牺牲自己的进化利益。如果一个群体中存在相当数量的这样的个体，他们对于利他个体就形成一种颠覆力量，使利他特性难以存活下来。
对“群体内的颠覆”问题的回应，笔者将参考当代著名的群体选择理论家索伯（E·Sober）和威尔逊（D·S·Wilson）提出的“多层次选择理论”（multilevelselectiontheory）。根据索伯和威尔逊，在存在一个以上群体的情况下，我们可以看到利他主义留存的可能性。E·Sober、D·SWilson：《Unto Others》，Harvard University Press，1998：23.“一个以上群体”暗示的是群体间的自然选择。而所谓的“多层次自然选择”则是指群体层面和个体层面的自然选择交互作用。这种交互作用大致体现在以下两个层面。其一，这些群体中的成员是固定的，也就是说，不同群体的成员之间不会发生互换或互动的情况。在这种情况下，多层次的自然选择就表现为固定群体之间和之内的选择，利他主义的获胜就表现为由较多利他者组成的群体在适应性上优于由较少利他者组成的群体。其二，不同群体间的成员可以自由选择互换重组，形成新的群体。在这种情况下，多层次的自然选择就表现为重组后群体之间和之内的选择，利他主义的获胜就表现为重组后由利他者形成的群体在适应性上优于自利者的群体。
让我们先来考虑一下上述第二种多层次选择。索伯和威尔逊把这种选择称为“协调性互动”（assortative interaction）。E·Sober、D·SWilson：《Unto Others》，Harvard University Press，1998：135.其基本主张是：允许不同群体间的个体自由选择与其他哪些个体为伍。如果群体成员之间的信息保持畅通，我们可以想见这种选择重组后的结果，即，利他者得以重新组成一个新的群体，而利己者则被迫组成一个新的群体。因为尽管所有个体——包括利他者和利己者——都希望与利他者为伍，但是没有人希望与利己者为伍。如果这种重组是可能的，那么利他特性就将通过这种重组而发展壮大起来：因为利他特性增强了群体的生物适应性，所以利他群体比利己群体更有进化优势，利他特性也更容易保存下来。
但是，批评者可能指出，这种协调性互动的模式是不现实的。原因有二。其一，个体的利他倾向是不容易被观察到的。其二，即使利他倾向是可观察的，协调性互动的模式仍然不是对群体选择理论联系于利他行为的最好说明。因为该模式下的利他主义经过一段时间的发展，可能还原为亲属选择式的或互惠式的利他主义：S·A·Frank：《FoundationsofSocialEvolution》，PrincetonUniversityPress，1998；A·Grafen：《NaturalSelection，KinSelectionandGroupSelection》，J·R·Krebs、N·B·Davies（eds）：《BehavioralEcology：anEvolutionaryApproach》，BlackwellScientificPublications，1984.当利他者通过重组再聚首而形成一个新的利他群体时，他们彼此间必须通过繁殖后代而将利他特性传递下去，一旦这种繁殖过程开始，利他者之间就有了亲缘关系，从而利他特性就可能成为亲属选择的产物；当利他者的利他行为成为他们得以在重组时与其他利他者共处一群的根据时，利他者之前的利他行为就有了获得互惠式收益的意味。
笔者认为，对第一个批评的回答可能可以通过两组实验来得到说明。著名的行为生态学家杜加金（L·A·Dugatkin）与阿尔费里（M·Alfieri）通过实验观察证实，L·A·Dugatkin、M·Alfieri：《GuppiesandtheTitforTatStrategy：PreferenceBasedonPastInteraction》，《BehavioralEcologyandSociobiology》，1991.28：243~246.甚至连小型的观赏鱼类也能分辨出同类中的利他者。实验中，杜加金和阿尔费里将三只小鱼分别放进能看见前方猎食者的、由透明隔板隔开的三条水道内，并允许处于中间水道的那只小鱼通过游向左边或右边水道的方式来选择与剩下的两只鱼中的一只为伍。根据四个小时内重复实验的结果，“勇于”靠近猎食者的那只鱼总是受到中间水道小鱼的青睐。另一组对比实验中，中间水道的小鱼并没有得到观察左右水道小鱼的利他行为的机会，结果，这只小鱼没有青睐“勇于”靠近猎食者的那只利他的鱼。这组实验表明，中间水道的小鱼选择同伴确实是基于同伴的利他行为。所以个体的利他倾向是可以被观察到的。
至于第二个批评，笔者认为它混淆了利他的主体和客体。在协调性互动模式中，利他者共同繁殖后代的做法最多只是改变了具有利他特性的主体，而没有改变受益于利他特性的主体（即，利他特性的受益客体）：繁殖后代的行为使得两代利他者之间有了亲缘关系，从而利他特性的主体由原本互不相熟的个体转变为具有亲缘关系的个体；然而，这种模式中的利他特性的受益对象——利他者所处的群体——却没有因为利他主体的改变而发生变化。也就是说，有亲缘关系的利他者的行为仍是牺牲自己、提升群体适应性的行为，因而是真实的利他行为。而在亲属选择理论中，利他的主体和客体都是有亲缘关系的个体（或基因），这些个体的“利他”行为只具有表面利他的意义，因而是有别于协调性互动模式的。类似的，我们也可以看到互惠利他模式与协调性互动模式的不同。在互惠利他模式中，利他的主体和客体是处于互惠关系中的个体；而在协调性互动模式中，即使利他主体通过重组获得了一些互惠式收益，这些收益也远小于该主体为群体做出的牺牲，因为毕竟，在协调性互动模式中得以于利他行为中持续受益的是利他者所处的群体。
