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第5章 干旱诱导蛋白的研究(2)

Subramanian and Charest(1997)以两种玉米C0(对干旱敏感)、C8(对干旱抗性)比较在开花后给予三周缺水逆境处理与接种Glomus intraradices与否下,观察对宿主植物养分与产量的影响。结果显示干旱逆境会显著降低参试的二种玉米地上部氮、磷、钾、钙、铜等养分的吸收,即使之后再恢复给水,养分状况仍无法完全恢复。但丛枝菌根玉米地上部与其颖果中氮、磷、钾、镁、锰、锌等养分含量仍较非菌根植株明显增加。而且干旱造成C0玉米地上部重量与产量降低23%与55%,但丛枝菌根C0玉米只分别降低12%与31%。在生殖生长方面,抗旱性玉米C8的DTE(days to tassel emergence)、DSE(days to silk emergence)、ASI(anthesis-silking interval)均显著低于对干旱敏感的C0玉米。Fischer等(1989)曾以ASI来评估在缺水下抗旱品系的表现。一般认为当产量降至90%时,ASI会增加0~10天。不过对C0玉米而言,接种丛枝菌根菌后也可显著缩短DSE与ASI二天,而有助于其产量的提高(Subramanian and Charest,1997)。

上述研究显然说明了玉米接种丛枝菌根菌后,对干旱下植物养分的吸收、生长、产量、生殖都有帮助。同时这样的研究结果也显示丛枝菌根可以透过帮忙吸收扩散较慢的矿物离子如:磷、钙、铜、锌等,进而增进玉米的耐旱性。1993年Sylvia等以玉米接种Glomus fasciculatum后,观察到在增加干旱强度下,地上部与颖果中的磷与铜含量都会增加。且还有一些试验研究结果都指出,丛枝菌根植物比非丛枝菌根植物能更有效吸收土壤中的磷(Smith and Gianinazzi-Pearson,1988; Asmah,1995)。丛枝菌根不但可增加干旱逆境下谷粒与地上部磷含量,氮素含量也会增加。且这样的丛枝菌根玉米能维持较高叶片水分潜势(Subramanian et al,1995)。Nelsen and Safir(1982)也观察到磷肥的改善可以使丛枝菌根洋葱维持较高水分潜势。Jarrell and Beverly(1981)认为增加丛枝菌根植物磷含量也许可以让共生植物吸收更多锌与铜。Pai等(1994)也指出丛枝菌根豇豆可增加钙吸收,改善共生植物水分状态而增强植物耐旱性。因此在干旱逆境下丛枝菌根植物有较高的地上部重量,也许是因增加了一些不易移动的养分元素,故而维持较多绿叶面积。这与许多观察到生物量与养分含量之间有显著正相关的结论是相符的。而Auge在2001年的回顾文献中也表列出数十篇,支持在干旱逆境下丛枝菌根能显著增加宿主植物养分含量的报告。

此外从产量与菌根依赖度(mycorrhizal dependency)来看,对干旱较敏感的玉米C0在逆境下菌根依赖度为42.9%,而耐旱玉米C8为14.4%。显然愈是不耐旱的玉米愈会在干旱时蒙受较多的菌根好处。因此丛枝菌根玉米C0能大幅提升产量。同时丛枝菌根植物收获指数的增加,也可表示有多量的养分,特别是氮、磷等同化物从供源(Source)送到积储(Sink)来供应颖果的发育与谷粒的产量(Subramanian and Charest,1997)。Schussler and Westgate(1994)与Zinselmeier等(1995)都曾表示在干旱玉米中,因同化物的供应并不足以维持新形成合子所需,因此合子的发育不全,颖果着生也不佳。而反观丛枝菌根玉米因能供应养分与同化物给颖果生长,因此能减轻干旱下产量的下降。

干旱逆境对丛枝菌根植物气孔行为的影响

Auge等(1986)曾观察到玫瑰在土壤低水分潜势下,气孔导度与叶片水分潜势会因丛枝菌根而改变。之后在玉米、高粱中也观察到部分根系干燥时与影响叶片水分潜势前,丛枝菌根植物有较高的气孔导度。根据Tardieu等(1993)与Davies等(1994)指出,在干旱植株木质部中离层酸(ABA)的移动对控制气孔导度扮演一重要角色。因此丛枝菌根或许可以藉由改变气孔对ABA的敏感度与ABA运移至地上部的含量来影响气孔行为。此外细胞分裂素(Cytokinin)、木质部组成因子,如:pH值、钙含量,也曾被报导会在干旱时影响气孔导度(Hartung and Davies,1991; Atkinson,1991)。因此丛枝菌根或许也会影响这些因子,进而影响其耐旱性。

Duan等(1996)以气孔对土壤水分降低极敏感的豇豆为材料,接种Glomus intraradices,结果观察到在较低土壤水分含量下丛枝菌根植株气孔仍然开放且蒸散作用仍维持进行。依其关系估算气孔完全关闭时,丛枝菌根植物土壤水分含量约0.07g/g,土壤水分潜势为-0.37MPa。而非丛枝菌根植物土壤水分含量约0.11g/g,土壤水分潜势为-0.04MPa。在类似地上部水分潜势下,丛枝菌根植物土壤水分含量也较非菌根植物低。这些结果似乎表示在类似低土壤水分含量下,丛枝菌根植物叶部比非菌根植物能保持较高水分状态,而这可能与木质部中ABA含量较低与较少ABA流动至叶部有关。在此试验中气孔导度虽与木质部中ABA含量与ABA流动至叶部有关,但与木质部液中钙、ZR(Zeatin Riboside)含量,pH值,ZR的流动等均不相关。且地上部水分潜势在-0.4MPa之上,气孔导度已由350降至100mmol·m-2·S-1,表示在地上部水分潜势任何改变前,干旱所引起的气孔关闭早已发生。这表示气孔导度一开始的下降并不是因水分限制,而是一些非水分因子。不过豇豆中各种荷尔蒙的浓度、流动与土壤水分含量倒是有显著相关。只是气孔导度与地上部水分潜势,ABA、ZR含量,ABA、ZR流动均不受丛枝菌根影响,丛枝菌根植物并没有表现改变气孔对植物水分状态或荷尔蒙敏感度,也没有影响木质部中ABA含量与地上部水分潜势的关系。且丛枝菌根与非菌根植物无论是完整或切离叶片,气孔都显示出类似对ABA的敏感度;即使是不同磷肥浓度下,情形也类似。因此在此试验中ABA虽有可能控制宿主植物气孔导度,但却非经由改变气孔对ABA敏感度而影响。对丛枝菌根植物而言,要产生与非菌根植物同量的ABA含量或流动,需较干的土壤状况。换言之丛枝菌根植物在低土壤水分含量下较少量的ABA,并不是因高蒸散作用所牵带之水分稀释,而似乎是丛枝菌根植物运移较少ABA至地上部木质部所致(Duan,1996)。这也显示丛枝菌根植物根系承受较少水分逆境。Davies等(1994)曾表示气孔导度受木质部ABA含量或ABA流动至叶部所调节,因此或许在干旱时丛枝菌根植物有较高气孔导度,是因木质部ABA或ABA运移至叶部速率较非菌根植物慢。丛枝菌根植物在低土壤水分含量下有较高的气孔导度与地上部水分潜势,可能是因丛枝菌根根系能更有效率的从干燥土壤中吸收水分。因此丛枝菌根与非丛枝菌根植物的根系虽处在相同干旱逆境下,但很可能所承受的极限不同,所以丛枝菌根植物可以同时保持较高气孔开度与较多的叶部水分含量。丛枝菌根菌确实会改变共生植物对水分与荷尔蒙因子的反应,但仍需进一步理清丛枝菌根影响气孔导度究竟只是水分因子或还有荷尔蒙因子的反应。

Ebel等(1996)也以豇豆为材料来检验Glomus intraradices对土壤干燥时非水分讯息的影响。结果气孔导度在给予完全水分的丛枝菌根与非丛枝菌根植物上是类似的。但在半干旱时,非丛枝菌根植物会降低数天再趋缓和,这可能是因丛枝菌根植物盆土较快干燥所致。因部分土壤干燥处理对叶片相对水分含量或渗透潜势并无影响,表示气孔导度与叶片生长的降低可能是由非水分因子所影响(Ebel et al,1996)。Davies等(1994)也观察到在部分干燥根系中气孔关闭,是藉由一些非水分讯息可以从干燥根系传送至叶部。只是究竟是那些因子目前仍不清楚。

调水区的自然森林植被状况

依据中国植物分区系统的分类,西线调水区域属于泛北极植物区中的青藏高原巴颜喀拉山森林植物亚区(四川省西部)。在雅砻江和大渡河上游流域依次排列着山地森林~高寒灌丛~高寒草甸~高寒草原~高寒荒漠,植被沿垂直方向自下向上,随海拔高度增加,呈层次性渐进过渡形式。沼泽植被和垫状植被则主要镶嵌于高寒草甸和高寒荒漠中。在川西高山峡谷地区海拔1500m以上的中山、亚高山山地,分布着湿性竹林,主要竹类为箭竹、方竹、大箭竹。在大渡河、雅砻江和金沙江之间的横断山脉,由于地质历史悠久,气候垂直变化明显,为古生物种类的繁衍及各种生物种群的发展演化提供了有利的条件,由下而上依次排列着河谷草原~山地森林~高寒灌丛~高寒草甸~高山稀疏植被。第四纪以来,频繁发生的大陆冰川曾使北半球大多数地区的动植物遭到灭绝,而横断山地区早在冰期以前已经形成了十分复杂的山岳地形,使这里成为众多古老动植物的“避难地”。横断山南北走向的河谷,有利于动植物的生存,在山体不断升高,冰川反复进退的情况下,为了适应新的环境,从而产生和演化出一大批新的生物类群。据调查估计,调水地区分布着大约8000多种高等植物,种类不但繁多,而且植被茂盛,覆盖面积大而广,很少见有裸露地带。

在山塬与高山峡谷地区,森林呈块状和带状两种分布形式,随海拔升高,在高山峡谷区由低到高植被依次分布有:干旱河谷灌丛带、山地暗针叶林带、高山灌丛草甸带、高山荒漠带。树种有云杉、冷杉、桦木、栎类、落叶松、高山松、云南松、华山松、油松、铁杉等,林下灌木主要有杜鹃、花椒、箭竹、金腊梅、忍冬等一百余种。区内野生药材及经济植物资源丰富,尤其是药用植物资源高达2000余种,是我国药材主产区之一,经采集标本鉴定的药用植物就有824种,不但种类齐全,而且分布广泛。

调水区的森林植被变化及存在的主要问题

一般讲,森林植被和其他生物是息息相关、和谐共处的物种,彼此的兴衰都直接反映着对方的存亡和发展。调水区的森林资源具有不同的生态特征和特殊的科学研究价值,在森林灌丛地带,栖息着多种野生动物和生长着许多野生经济植物,它们与森林资源一起,成为本区农、林、牧业以外的第三大自然资源,如雪豹、苏门羚、白马鸡、白唇鹿和马鹿等珍稀观赏动物与珍贵药用动物,还有木耳、贝母、大黄、羌活和党参等贵重药用植物等。

人类是自然界的保护者,也是破坏者。为了自身生存,人们已经将调水区生长林木的平坦低洼地带,开发成了农业种植区。因此,调水区的现有林地大部分分布在坡度陡峻、水土极易流失、交通不便、条件恶劣的岗丘和低中山区,而这些区域多是江河源头,森林对涵养源头水源、保持水土,维持生态平衡有着重要的不可替代的作用。

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