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第24章 摇甲龙类恐龙(1)

雪松甲龙

雪松甲龙是已知最原始的甲龙科恐龙,它的头颅骨化石是在北美洲的下白垩纪地层发现。这个头颅骨缺少了被认为是甲龙科的祖征的头盖装饰物。

它的模式种是圣经雪松甲龙。属名意为“雪松山的装甲”,是以发现化石的雪松山组为名;而种名则是按其发现者Sue Ann Bilbey及Evan Hall而来的。

所有被归类于雪松甲龙的化石,都是在雪松山组的Ruby Ranch段发现的。放射性测定发现该位点是属于阿尔布阶的。

叙述在2001年,肯尼思·卡彭特等人提出雪松山龙的鉴定特征·翼骨延长,尾外侧有滑车形的骨突前上颌骨有6颗圆锥状牙齿、笔直的坐骨。前上颌骨的牙齿是一种特征,因为这也在其他原始的鸟臀目中发现。相反的,眼窝的侧 ,是龙科的。

已发现的2个头颅骨,长度估计为60厘米。其中一个头颅骨是非天然状态的。这是古生物学家第一次可以研究的甲龙科头骨。

正模标本在2001年,肯尼思·卡彭特等人将编号CEUM12360的化石定为圣经雪松甲龙的正模标本。CEUM12360标本包含了一个不完整、但天然状态的头颅骨,缺乏口鼻部及下颌。他们亦将其他骨头列为副模标本,即一些独立的骨头都编人圣经雪松甲龙之内。

圣经雪松甲龙被认为与中国的戈壁龙及蒙古的沙漠龙有着接近亲缘关系,它们都被分类在甲龙科中。但近年有研究指雪松甲龙属是结节龙科的最原始物种,是爪爪龙、林木龙及楣甲龙的最近亲。但是新骨骼的发现确认了雪松甲龙是最原始的甲龙科。

漂泊甲龙

漂泊甲龙是种鸟臀目甲龙下目恐龙,化石发现于加州南部。

属名意为“漂泊的盾甲”,因为本·卡斯勒提出这些化石因为半岛山脉地体北上移动,而被带离原本的地点。种名则是以古生物学家WalterP.Coombs.Jr.为名,以纪念他多年来对于甲龙类的研究贡献。

漂泊甲龙是种中型甲龙科恐龙,身长估计约为6米。化石是一个部分骨骼(编号SDNHM339),包含股骨、胫骨、腓骨、不完整的肩胛骨、肱骨、尺骨、左右坐骨、脊椎、肋骨、至少60个不相连的骨盆部位装甲、8颗牙齿。这些化石发现于加州卡尔斯巴德附近的海相诺马角组,年代为白垩纪晚期的上坎潘阶。这只恐龙的尸体可能被冲刷人海洋中,并在海底成为小型沙礁。漂泊甲龙因为它们的甲板形状与排列方式,而被归类于甲龙科。

戈壁龙是甲龙科的一个属,化石于中国的乌梁素组中被发现,年代属于下白垩纪(阿普第阶至阿尔布阶)。正模标本包含了一个头颅骨及一些自今仍未描述的颅后骨。戈壁龙与它的姊妹分类沙漠龙一同被归类于甲龙科,但不属于甲龙亚目。戈壁龙是大型的甲龙科,头颅骨有46厘米长及45厘米宽。它的学名是以化石发现地的蒙古戈壁沙漠来命名的。戈壁龙只有一个物种,就是G.domoculus。

戈壁龙的头颅骨与沙漠龙有着很多相似的地方,包括有圆的鳞状骨、大椭圆形眼窝孔、大型外鼻孔、三角的狭窄喙嘴、突起的方颧骨、及往后侧向的副枕突等。但这2个分类因上领齿列的不同长度来区分;戈壁龙有未固定的基翼突,并有延长的犁骨前上颌骨突起.沙漠龙头盖骨上有沟痕,戈壁龙没有。

牛头怪甲龙

牛头怪甲龙又名牛头怪龙,是甲龙科的一属,生存于白垩纪晚期,约7000万年前。

牛头怪甲龙的化石是一个完整的头骨,发现于蒙古戈壁沙漠。牛头怪甲龙的头骨外形类似具有骨甲的牛头。脑壳相当原始,具有甲龙科的典型特征。牛头怪甲龙是由CliffordA.Miles与ClarkJ.Miles命名。属名意为“牛头人蜥赐”;种名则是Vilayanur S.Ramachandran为名,他从日本商人那是买下这些化石,并且交给科学家研究。

怪嘴龙

怪嘴龙又名承溜口龙’是已发现较完整化石的甲龙科恐龙中生存年代最早的物种。它的头颅骨长约29厘米,身体全长有3—4米,它的体重约有1吨。正模标本是在美国怀俄明州奥尔巴尼县的莫里逊组中被发现的,地质年代属于侏罗纪晚期。第二早期的甲龙科是澳洲昆士兰州的敏迷龙,年代为下白垩纪的阿普第阶。

模式种是G.parkpinorum,是由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)在1998年命名,当时为G.pakpini。属名意思是“滴水嘴兽蜥蜴”。一个怪嘴龙的骨架模型,正在丹佛自然科学博物馆展示中。

北美洲古生物博物馆怪嘴龙的正模标本是于1996年挖掘的,目前在科罗拉多州丹佛的丹佛自然历史博物馆展览。除了正模标本以外,还发现2个部分骨骼,但尚未研究。这些标本包含了大部分的头颅骨及部分颅后骨。它原先于1998年被命名为G.pakpini,但却后来于2001年根据国际动物命名法规被更名为G.parkpinorum。

大部分头颅骨及骨骼已被发现,而怪嘴龙的头颅骨包括有明显的三角方颧骨及鱗状骨。它的特征包括有狭窄的喙嘴,在每根前上颌骨都有7个圆锥形牙齿、不完整的骨质鼻中隔、直线排列的鼻腔、缺乏次生腭、2组骨质的颈部甲板及一些长圆朿U。

怪嘴龙被分类在甲龙下目中的甲龙科,是其他甲龙科的姐妹分类单元,与大部分种系发生学假说一致。但是这些研究只是针对头颅骨,而其他有关多剌甲龙亚科的特征都是在颅后骨骼的。

装甲龙

装甲龙是甲龙类恐龙的一属,是多刺甲龙的近亲。化石是一个部分骨骼,发现于美国南达科他州卡斯特县的拉科塔组,可能属于下白垩纪的巴列姆阶。由于过去对化石的错误鉴定,装甲龙目前的资料不多。在20世纪80年代末至90年代初,有学者将它归类为多刺甲龙的异名,但最近的研究则接受它为一个资料不足的有效属。它是以罗马帝国的方阵步兵为名。

1898年,N H.达顿在南达科他州的布法罗裂口车站附近发现这些化石。正模标本(编号USNM4752)包括肋骨、尾椎、部分右肩胛骨喙突、两边肱骨的部分、右股骨、及多块鳞甲与尖刺。1901年,弗雷德里克·卢卡斯简略地描述这个标本时,将化石归类为剑龙的一个新种,马氏剑龙。1902年,卢卡斯将这个种独立为新属,模式种是马氏装甲龙。1914年,查尔斯·惠特尼·吉尔摩完整地描述了这个标本。

威廉·T.布洛斯和哈维尔·佩雷达·苏韦维奥拉都主张装甲龙是与多刺甲龙是相同的动物,并将装甲龙归类于多刺甲龙的一种,成为马氏多刺甲龙,但这个论点后来遭到推翻。肯尼思·卡彭特及詹姆斯·柯克兰认为武装龙与多刺甲龙的许多类似处,其实是甲龙下目的祖征,或是根据骨头的破损地方而设立的,股骨特。

1901年,卢卡斯首先发现装甲龙与多刺甲龙的相似性,两者最类似的是其鳞甲,不过装甲龙却没有多刺甲龙的荐骨鳞甲。目前它们都被分类在甲龙下目的多刺甲龙亚科或多刺甲龙科,或甲龙下目中的分类不明属。

另有研究指出装甲龙及多剌甲龙都有尾锤,但这是错误鉴定的结果。以多剌甲龙为例,它们具有尾椎、骨化筋键及装甲,但被错误鉴定成尾锤。

查尔斯·惠特尼·吉尔摩估计装甲龙臀部约有1.2米高,是四足草食性的恐龙,以低矮植物为食物。装甲是它主要的防御特征。

2001年,威廉·布洛斯得到关于多剌甲龙亚科的新资料后,重新评估了装甲龙的装甲,并发现它可分为以下几类:

(1)肩膀尖剌。

(2)身体两侧尖朿。

(3)位于荐骨位置的尖剌及鱗甲。

(4)高、不对称及基部中空的尾巴装甲。

(5)不同大小的基部实心、具棱脊的小鱗甲。

牛头龙

牛头龙是种原始甲龙科恐龙,生存于白垩纪早期的北美洲。化石发现于蒙大拿州惠特兰郡,当地属于Cloverly组,年代为阿普第阶到阿尔比阶。

模式种是克氏牛头龙,是在2009年由克里斯登·帕森斯与WilliamL.Par—sons叙述、命名。属名意为“水牛头”,tatanka在拉科塔语意为“水牛”,kephale在希腊语意为“头”,意指烦骨的形状;种名则是以JohnPatrickCooney家庭为名。

正模标本(编号M0R1073)是一个部分颅骨,缺少口鼻部前端、下颌,完整的颅骨长度约为32厘米。除了颅骨以外,还发现一些肋骨、皮内成骨、牙齿。这个标本属于一个成年个体。

由于这些化石没有变形的迹象,因此与相同地区发现的蜥结龙相比,两者可以轻易地辨别出来。牛头龙的头部呈圆形,具有大型眼窝,颅骨顶端有一个横向的大型棱脊。根据已发现的唯一牙齿,牙齿缺少舌面隆突。目前已发现2个皮内成骨,其中一个完整无损害,长13.7厘米,宽11.5厘米,内部中空,

呈圆锥状。

根据亲缘分支分类法研究,牛头龙是原始甲龙科,是加斯顿龙的近亲。牛头龙的原始特征包含:前上颌骨仍有牙齿、颅骨仍具有侧颞。

林龙

林龙又名森林龙、丛林龙或海拉尔龙,是种原始甲龙下目恐龙,是理查·欧文在1842年提出恐龙总目的第一次定义时,所参考的三类动物之一,而且是当中最不清楚的。1832年,吉迪恩·曼特尔在英格兰南部的蒂尔盖特森林发现林龙的标本。因此林龙的属名是由古希腊文的“(森林)加上(蜥蜴)而来。标本目前存放在伦敦的自然历史博物馆,并保存在被发现时的石灰岩内。这个标本是林龙的最完整标本。

林龙生存于下白垩纪凡蓝今阶至贝里亚阶,约1亿3500万年前的。吉迪恩·曼特尔原先估计它们约有7.6米长,或约是当时其他恐龙的禽龙及斑龙的一半长度。目前估计林龙只有约6米长。

林龙是相当典型的装甲恐龙,在其肩膀处有3根长尖剌,臀部有2根尖剌,以及沿背部有3列装甲。尾巴可能还有1列装甲。林龙的头部很长,较像结节龙多于甲龙。头部前有喙状嘴,显示它H可能是吃地面上的低矮植物。

林龙的化石,仍位于母岩中。模式种是武装林龙,是在1833年由吉迪恩—曼特尔描述、命名的,当时是林龙属的唯一物种。它们的化石只有2组部分骨骼、一些尖剌与鱗甲以及其他不同的小型碎片。最完好的标本是一组骨骼的前半段,但缺乏了大部分的头部,只有在石灰岩表面的部分可供研究。

Polacanthoidesponderosus、康氏林龙以及欧文氏林龙过去曾被认为是独立的物种,但目前都已确定为武装林龙的异名。曾有科学家提出林龙与多剌甲龙其实是同一物种,但两者的骨骼结构上却有数处的不同。

在传统的分类,林龙是属于原始结节龙科下的多剌甲龙亚科,如同加斯顿龙及多剌甲龙。1990年,多剌甲龙亚科被误认具有小型尾槌,而被重新分类为原始的甲龙科,因此林龙可能是原始的甲龙科,但多剌甲龙亚科的整体研究仍不清楚。多剌甲龙亚科最繁盛时期是于巴列姆阶的北美洲及欧洲,但在很短的时间后就灭绝了,并由较衍化的甲龙科所取代。

1871年所绘制的林龙素描,林龙的第一个化石是在萨西克斯郡发现。在怀特岛及法国亚尔丁还发现其他的化石,但在法国发现的化石可能是属于多剌甲龙的。在1833年,吉迪恩·曼特尔将他的发现出版了平版印刷,之后在1840年出版了另一幅绘图。

曼特尔原先提出林龙的意思是“森林蜥蜴”,是以化石发现地的蒂尔盖特森林来命名。后来,他又指出这是指“威尔德的蜥蜴”,即以发现林龙的早白垩纪威尔德岩层来命名;威尔德也带有森林的意思。

武装林龙的种小名意为“有装甲的”,是因在它们的背部有多排尖剌,尾可能有。

甲龙

“一只凶猛的食肉恐龙猛然扑向一只小恐龙,但是不管它怎么咬、怎么抓,就是咬不住、抓不破那只小恐龙的身体。原来,小恐龙身上长着一层坚硬的厚甲,简直就像披盖着装甲的小坦克一样。最后,食肉恐龙只好无奈地走开,去寻找别的猎物去了。”这是美国的一部关于恐龙的动画片里的一个场面。但这绝不是凭空的想象,而是根据科学家对恐龙的研究而合理设计的镜头。事实上这样的场面在1亿多年前的白垩纪时期不知真实地发生过多少次呢!这种身上长有硬甲的小坦克似的恐龙就叫做甲龙。各种甲龙组合成了恐龙大家族中一支独特的类群,叫做甲龙类,在分类学上的位置就是爬行纲、鸟臀目、甲龙亚目。

甲龙类是恐龙大家族中较晚出现的类群,直到白垩纪之末才刚刚登上历史舞台。甲龙身体上部覆盖着厚厚的鱗片,背上有2排剌,头顶有1对角。甲龙有个像高尔夫球棒一样的尾巴。它的4只腿都是短的,脖子也很短,脑袋是宽宽的。

甲龙生存于白垩晚期,同时有许多重型的恐龙,像是暴龙。它的骨质钉状的骨板与锤状的尾巴(又称尾锤)提供很好得保护作用,它的骨骼在蒙他那州发掘到,属于恐龙族群中最后灭绝的一支。剑龙类从地球上消失了,接替它们的是甲龙类。从自卫手段上看,甲龙已经使自己发展到了顶点;全身披着厚重的甲骨,有的还配有利剌。这种名为林龙的甲龙全长6米,颈部、痛部和身体两侧部覆盖着骨质甲片,甲片上密布着脊突。皮肤厚实似皮革,极具韧性。臀部上方至尾巴的大部分竖立着尖如匕首的棘剌,身体两侧也各有1排尖剌。这种严密的防范措施,抵挡住了大部分的食肉者。

甲龙是一类以植物为食、全身披着“铠甲”的恐龙。它们一般有5—6米长,后肢比前肢长,身体笨重,只能用四肢在地上缓慢爬行,看上去有点像坦克车,所以有人又把它叫做坦克龙。

大面甲龙生存在6800—6550万年前,是上白垩纪麦斯特里希特阶末期白垩纪第三纪灭绝事件前最后存在的恐龙。模式标本是从美国蒙大拿州的地狱溪地层被发现的,而其他标本则于怀俄明州的兰斯地层及加拿大艾伯塔省的Scllard地层被发现,所有都是在白垩纪末期时代的地层。

在白垩纪时,兰斯地层、地狱溪地层及Scllard地层位于分隔东西北美洲的白垩纪海路西岸。它们是一个阔的海岸平原,由海路伸延向东直至新形成的落基山脉。这些地层大部分是由砂岩及泥岩组成,形成泛滥平原的环境。地狱溪地层是这些地层最多被研究的。当时,地狱溪地层是亚热带,有着潮湿及温暖的气候。很多植物品种得以生存,主要是被子植物,较小的是松科、蕨类及苏铁科。丰富的树叶化石在这地区的多个地方都可以找到,显示这地区曾经是由小树组成的森林。

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