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第18章 秋冬枯叶落满地

在我国辽阔的土地上,秋冬之交是一个干燥寒冷的季节。日照时间逐渐缩短,土壤温度持续下降,增加了根系吸水的困难;而地面凛冽干燥的空气又会增强蒸腾作用,这对植物生长极端不利。于是植物在长期进化过程中,形成了减少蒸腾、度过寒冷的一种适应,这就是落叶。大多数落叶植物是温带多年生植物。

落叶与叶柄的结构变化有关。木本落叶植物在落叶之前,其叶柄基部有一层细胞进行分裂形成几层小型的薄壁细胞,这个区域称为离区。离区又分为离层和离层下的保护层两部分。离层区细胞在逐渐增多的纤维素水解酶和果胶水解酶的作用下,相邻细胞间的中胶层被水解为糖,细胞之间遂失去粘结力,以后由于风吹等机械力量,叶柄自离层处折断,叶片就脱落了。离层折断处的保护层细胞由于细胞壁的栓质化和木质化,可起到保护“伤口”的作用。

在离层发生同时,叶子中的含氮化合物和其他最有用的元素也转移到枝条里去,于是发生季节性落叶。落叶伴随着生长的停止,植物即进入休眠状态。

叶片因离层的活动而脱落。那么,离层又是什么原因引起的呢?根据实验了解到,短日照是决定性的环境信号。植物叶片感受了这个到信号之后,促进了脱落酸的合成和乙烯生成的增多。乙烯的增多又促进了分解细胞壁物质的果胶酶和纤维素酶的合成和分泌,从而引起离区细胞壁的溶解而脱落。

其实,在一年中有干湿交替的热带。植物也有落叶休眠现象,只不过发生在炎夏干旱到来之前。例如,南非沙漠的天竺葵,中亚细亚的橡胶草,苏丹草原上的波巴布树,在每年干旱到来之前,叶子枯萎脱落,代谢强度急剧降低。只有度过干旱之后,叶子才重新更新,恢复生长。所以落叶是植物的一种减少蒸腾、度过寒冷或干旱季节的保护性适应。

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